Unterwuchs als wichtige Habitatqualität für xylobionte Käfer im Buchenwald
Zusammenfassung

Die Intensivierung der Waldnutzung wirkt sich auf die floristische Zusammensetzung und Strukturvielfalt einheimischer Wälder und somit auch auf die Fauna aus.

In der vorliegenden Untersuchung wurde an drei unterschiedlich strukturierten Buchenwaldstandorten mit gleichen Totholzanteilen die Käferfauna nebst Begleitfauna erfasst. Besonderes Augenmerk lag dabei auf den totholzbesiedelnden Käfern. Der Unterschied zwischen den drei ausgewählten Waldflächen bestand in der Ausbildung der bodennahen Habitatstrukturen. Die erste Fläche wies keinerlei Unterwuchs auf. Die beiden Vergleichsflächen besaßen Unterwuchs in unterschiedlicher Ausprägung. In der zweiten Fläche bestand er aus Buchennaturverjüngung, wohingegen sich die dritte Fläche durch einen floristisch vielseitig zusammengesetzten Unterwuchs auszeichnete. Alle Flächen repräsentieren heute übliche Wirtschaftswaldflächen mit geringem Totholzanteil. Die Fangperioden lagen in den Jahren 1993 bis 1995, teilweise ergänzt durch Daten von 1991. Zur Erfassung der Arthropoden wurden standardisierte faunistische Inventurmethoden eingesetzt, wobei die bekannten Fallentypen z.T. modifiziert wurden. Es wurden sowohl Barberfallen als auch verschiedene Photo-Eklektortypen über Totholzstrukturen verwendet. Die beprobten Totholzobjekte umfassten Äste, Stammteile, Stubben, liegende und stehende Stämme sowie zum Vergleich auch jeweils lebende Stämme. Alle Methoden ermöglichten eine lebensraumschonende Untersuchung in unterschiedlichen vertikalen Straten des Waldes (Boden bis zu einer Stammhöhe von 4-4,5 m). Die erfassten Arthropoden wurden sortiert und ausgezählt. Alle Käferarten wurden vollständig bis zur Art determiniert. Die Begleitfauna wurde ebenfalls erfasst und möglichst bis auf Artniveau bestimmt. Das gilt insbesondere für die Arten, die ebenfalls eine Verbindung zu Unterwuchs bzw. Totholz aufweisen.

Es konnten im Untersuchungszeitraum insgesamt 444 Käferarten nachgewiesen werden, darunter zahlreiche seltene, gefährdete und gesetzlich geschützte Arten. Die größte Artendiversität wurde in der Waldfläche mit diversem Unterwuchs erreicht (325 Arten), gefolgt von der Fläche mit Buchen-Unterwuchs (290 Arten). Die geringste Artendiversität bestand in der Waldfläche ohne Unterwuchs (233 Arten). Unterwuchs verändert das Mikroklima besonders im bodennahen Bereich. Die Klimaverhältnisse sind in den beiden Flächen mit Unterwuchs ausgeglichener, die Luftfeuchtigkeit wird länger gespeichert; außerdem liegt die Verdunstung niedriger, was zahlreiche Käferarten bevorzugen, wie u.a. die Ergebnisse der Kennarten für die Untersuchungsflächen belegen. Die Temperaturwerte zwischen den Untersuchungsflächen differieren sehr wenig. In der unterwuchsfreien Fläche liegen sie geringfügig über denen der beiden Waldflächen mit Unterwuchs. Das Mikroklima wirkt sich u.a. auch auf den Streuabbau und die Zusammensetzung der Zersetzungsfauna aus. Unterwuchs beeinflusst ebenfalls die Klimabedingungen im Totholz und damit die Totholzzersetzung sowie die Entwicklung vieler Xylobionten. Untersuchungen zum Einfluss des Mikroklimas auf die abiotischen Klimaverhältnisse im Totholz zeigen, dass Totholz ein guter Feuchtepuffer ist. Es werden eher saisonale, nicht kurzfristige Veränderungen spürbar. Bezüglich der Temperatur ist totes Holz ein schnell ansprechendes Medium, relativ unabhängig von Durchmesser und Zersetzungsgrad. Die Mikroklimamessungen zeigen, dass die Temperatur in geschlossenen Waldbeständen für Käfer keine ausschlaggebende Bedeutung zu haben scheint. Wichtiger für die Käferbesiedlung dürfte die Luftfeuchtigkeit sein. Die Besiedlungsunterschiede bei Stubben und liegendem Totholz deuten auf mikroklimatische Auswirkungen des Unterwuchses auf Tothölzer hin, da sich alle beprobten Strukturen in den bodennahen Habitatstrukturen befinden. Käferarten, die für ihre Entwicklung relativ konstante und eher feuchtere Klimabedingungen benötigen, sind vor allem in Beständen mit Unterwuchs anzutreffen. Arten, die eher auf eine trockenere Holzzersetzung angewiesen sind, bevorzugen unterwuchsfreie Waldflächen oder, bei Waldbeständen mit Unterwuchs, unterwuchsfreie Bereiche oder Totholzobjekte, die keinen Bodenkontakt haben. In den beiden Waldflächen mit Unterwuchs treten neben reinen Waldarten und eurytopen Arten ebenfalls zahlreiche Arten auf, die feuchtere Biotopansprüche haben oder bevorzugt offenere Bereiche besiedeln. Da die Untersuchungsflächen nicht randständig sind und keine Kahlschlagsflächen in der Nachbarschaft liegen, scheinen die bodennahen Habitatstrukturen das Vorkommen dieser Arten zu begünstigen. Bei den beiden Cychrus-Arten C. caraboides rostratus und C. attenuatus zeigt sich, dass Unterwuchs über das Mikroklima das Auftreten dieser Waldlaufkäfer bestimmt. Teilweise äußern sich die besonderen Feuchteansprüche der Käferarten indirekt über die Spezialisierung einiger Xylobionter auf Totholz mit feuchterem Zersetzungsverlauf. Durch ein feuchteres Mikroklima in Totholznähe hält sich die Holzfeuchte länger; somit bieten diese Hölzer längere Zeit optimale und ausgeglichenere Entwicklungsbedingungen als schneller austrocknende.

Die Käferartenzahlen der drei Untersuchungsflächen zeigen keine signifikanten Abhängigkeiten zwischen Artenzahl und Durchmesserstärke der Hölzer, allerdings scheint das Mikroklima um und in den Tothölzern bei Hölzern größerer Durchmesser deutlichen Einfluss auf die Artenzahlen auszuüben. Teilweise ist der Holzbewuchs (u.a. Pilze) und auch der größere Anteil von Mulmbereichen dafür verantwortlich. Die Untersuchung hat gezeigt, dass viele Käferarten an Ästen und Stubben anzutreffen sind. Ihre Habitatansprüche werden im Wirtschaftswald meist dadurch gedeckt, dass Holzerntestubben und Kronenholz im Wald verbleiben. Benachteiligt sind dagegen diejenigen Arten, die auf liegende Tothölzer größeren Durchmessers oder stehende Totholzstämme angewiesen sind, da diese Totholzstrukturen meist aus dem bewirtschafteten Waldbestand entfernt werden. Es zeigte sich, dass Äste und Stubben wesentlich größere Übereinstimmungen in ihrem Besiedlungsspektrum aufweisen als Stubben und liegende Totholzstämme größeren Durchmessers. Dieses Ergebnis unterstreicht die Bedeutung von Tothölzern größerer Durchmesser für die Käferfauna. Die Ergebnisse der Alpha- und Beta-Diversitätsindices-Berechnungen belegen eine hohe Faunenübereinstimmung zwischen den beiden Waldflächen mit Unterwuchs. Es zeigt sich auch, dass ein reicher, vielseitig strukturierter Unterwuchs die Artendiversität noch erhöht. Der Beitrag der beiden Waldflächen mit Unterwuchs zur regionalen Biodiversität bei den erfassten Coleoptera liegt daher höher als der der Fläche ohne Unterwuchs. Eine geringere Verdunstung dieser Untersuchungsflächen auf Grund der Vegetationsstruktur im bodennahen Bereich scheint die Käferartenvielfalt im Wald zu steigern. Trotz Bewirtschaftung sind die Dominanzverhältnisse in diesen Flächen mit Unterwuchs ausgeglichener als in der unterwuchsfreien Vergleichsfläche, die bereits länger nicht bewirtschaftet wird, aber weniger strukturreich ist. Dies ist als sehr bedeutend für die künftige Waldbewirtschaftung zu bewerten. Trotz Nutzung können so eine hohe Artendiversität und ausgeglichenere Dominanzverhältnisse gewährleistet werden. Eine hohe Artendiversität im Wirtschaftswald garantiert eine höhere Stabilität und Elastizität zum Ausgleich von Störungen. Die Ergebnisse innerhalb und oberhalb der bodennahen Habitatstrukturen zeigen, dass sich Unterwuchs nachweislich auf die Käferartenzusammensetzung im Wald auswirkt - insbesondere innerhalb dieser bodennahen Strukturen. Oberhalb profitieren v.a. die Käferarten vom vielseitigen strukturreichen Unterwuchs, die für ihre Entwicklung ein blütenreiches Umfeld benötigen.

Der Unterwuchs wirkt sich positiv auf die Zusammensetzung der Käferzönose aus und je vielseitiger seine Zusammensetzung ist, um so interessanter ist er auch für xylobionte Käferarten. Dies gilt besonders für Arten, die auf ein direktes Nebeneinander von Totholz und Blütenhorizont für ihre Entwicklung angewiesen sind, da sie oft nur über ein geringes Ausbreitungsvermögen verfügen. Arten, die auch Blüten für ihre Entwicklung benötigen, sowie einige Käferarten der Kraut- und Strauchschicht, waren nur in der Fläche mit diversem Unterwuchs anzutreffen. Dies verdeutlicht, welchen Einfluss neben dem Vorhandensein auch die Qualität des Unterwuchses auf die Käferbesiedlung ausübt. Im Hinblick auf die Frage der forstlich bedenklichen Käferarten wird deutlich, dass sich Unterwuchs positiv auf deren Häufigkeit auswirkt. Die Artenzahlen der Xylophagen sind gleich. Der prozentuale Anteil an der Gesamtartenzahl nimmt jedoch gegenüber der unterwuchsfreien Fläche deutlich ab. Es stehen u.a. mehr Prädatoren (Zoophage) den aus forstlicher Sicht “schädlichen“ Arten gegenüber. Das extreme Ungleichgewicht in der unterwuchsfreien Waldfläche zwischen räuberisch lebenden Arten und ihren Beutetieren (u.a. Carabidae: Curculionidae) zu Gunsten der phytophagen Beutetiere begünstigt Käferkalamitäten, die zu erheblichen Blattverlusten führen können, wobei nennenswerte Schäden weniger in der Kronenschicht als in der Kraut- und Strauchschicht auftreten. Sowohl durch das bessere Räuber-Beute-Verhältnis als auch durch den vielseitig zusammengesetzten Unterwuchs kann diese Gefahr abgewendet werden. Gleiches gilt auch für das Verhältnis xylophager und zoophager Käfer. Der Anteil xylophager Arten ist in allen Untersuchungsflächen gleich, allerdings liegen die Individuenzahlen in der unterwuchsfreien Fläche um ein Dreifaches höher als in den Vergleichsflächen. Die Arten- und Individuenzahlen der zoophagen Arten liegen in den beiden Flächen mit Unterwuchs deutlich über denen der unterwuchsfreien Fläche. Sowohl bei der Betrachtung aller Arten, als auch bei einem Vergleich der Untersuchungsflächen bezüglich der obligatorischen xylobionten Arten ergibt sich in den beiden Flächen mit Unterwuchs ein Verhältnis zwischen zoophagen und xylophagen Arten, das deutlich zu Gunsten der Zoophagen verschoben ist. Innerhalb der bodennahen Habitatstrukturen fallen die Unterschiede zwischen Waldflächen mit und ohne Unterwuchs wesentlich größer aus als oberhalb dieser Strukturen. (In der Fläche ohne Unterwuchs liegen hohe Individuenzahlen forstlicher Nutzholzzerstörer vor, in der Fläche mit diversem Unterwuchs dominieren dagegen floricole Holzkäfer.) Käferkalamitäten kann auf diese Weise vorgebeugt werden. Hieraus lassen sich Konsequenzen für die forstliche Praxis ableiten. Das Vorhandensein einer Vielzahl gefährdeter oder seltener und besonderer Käferarten in Wirtschaftswaldflächen unterstreicht die Schutzwürdigkeit des gesamten Waldgebietes. Es zeigt sich, dass auch in naturgemäß bewirtschafteten Waldflächen Natur- und Artenschutz betrieben werden kann, wenn u.a. entsprechende Totholzanteile im Wald verbleiben und zusätzlich noch ein möglichst strukturreicher Unterwuchs gewährleistet ist, ohne den Bestand durch forstliche Nutzholzzerstörer zu gefährden. Da Insekten vielen anderen Tieren als Nahrungsgrundlage dienen, wurde diese Begleitfauna mit in die Auswertung einbezogen. Die Ergebnisse bestätigen das Bild, welches sich bei der Auswertung der coleopterologischen Ergebnisse gezeigt hat: Unterwuchs - insbesondere ein vielseitig zusammengesetzter und strukturierter - fördert die faunistische Artenvielfalt.

Da im Wald mit Unterwuchs neben diesen bodennahen Vegetationsstrukturen auch offenere Flächen anzutreffen sind, bietet sich den Käfern sowohl eine feuchte als auch eine trockenere Zersetzung des Holzes auf Grund der unterschiedlichen mikroklimatischen Verhältnisse.

Zudem ermöglicht ein vielseitig strukturierter Unterwuchs, in dem auch Blütenpflanzen anzutreffen sind, insbesondere blütenbesuchenden xylobionten Käfern wie z.B. der Rote-Liste-Art Corymbia (Leptura) scutellata (RL BRD 3) günstigere Lebensbedingungen. Die oft flugunfähigen oder nur mit geringer Ausbreitungstendenz ausgestatteten Arten finden so auf kleinstem Raum ausreichende Lebensbedingungen vor. Dies gilt für Waldflächen mit und ohne forstliche Eingriffe, sofern ein ausreichendes Totholzangebot (Menge, Dimension, Zersetzungsgrad) im Bestand verbleibt.

Im Anschluss an die Ergebnisdiskussion werden weiterreichende Vorschläge für ein zukünftiges Totholzmanagement im Wirtschaftswald gemacht.