Unterwuchs als wichtige Habitatqualität für xylobionte Käfer im Buchenwald
Überschrift

1. Einleitung

1.1. Einführung


“Wenn man durch die langweiligen und aufgeräumten Wälder (...) wandert, die das Ergebnis moderner forstwissenschaftlicher Methoden sind, mag man kaum glauben, dass absterbendes und bereits totes Holz einen der zwei oder drei bedeutensten Kleinlebensräume der Tierarten eines natürlichen Waldes darstellt und dass mit dem Abräumen geworfener Bestände oder sich zersetzender Stämme das Gesamtsystem um vielleicht mehr als ein Fünftel seiner gesamten Fauna verarmt“ (Elton 1966).

Die Feststellungen Eltons von 1966 treffen nach wie vor auch heute für europäische Wirtschaftswälder zu (vgl. Innes & Kräuchi 1995). Die Zeichen des natürlichen Absterbens sind vielerorts einer “sauberen“ Waldwirtschaft gewichen. Oftmals beherrscht die Angst vor Insektenkalamitäten die waldbaulichen Tätigkeiten (Maser et al. 1979, Paulus 1980). Das Totholz und die damit verbundene Strukturvielfalt sowie das spezielle Mikroklima sind für viele Käfer und andere Tierarten eine wichtige Existenzgrundlage. Viele Organismen haben sich im Verlauf der Evolution in ihrer Lebensweise gerade auf diese Ressource spezialisiert (Nilsson & Ericson 1997). Die oft unscheinbaren - meist unsichtbaren - Käfer erfüllen aber eine wichtige Aufgabe im Naturkreislauf. Sie beschleunigen die Totholzzersetzung, beteiligen sich an der Wiederverwertung der organischen Substanzen sowie an der Bodenbildung und garantieren die Aufrechterhaltung eines komplexen und ausgewogenen Systems (Insecta & Zaric 1995a). Laut Elton (1966) zählt mindestens 20% der gesamten Waldfauna zu den „Saproxylics“ oder ist in irgendeiner Form von ihnen abhängig. Der Wald als das am höchsten entwickelte und langlebigste Ökosystem des Festlandes (Deutscher Rat für Landespflege 1982, Feldmann et al. 1996, Niemann 1968) wird von einigen Autoren auf Grund seiner Sauerstoffproduktion, Wasserspeicherung, seines vielfältigen Nahrungsangebotes und der großen Vielfalt an Tier- und Pflanzenarten auch als “ökologisches Kraftwerk“ bezeichnet (Beyer 1993) und stellt somit einen außerordentlich komplexen Lebensraum dar (u.a. Brang et al. 1997, Feldmann et al. 1996, Winter 1982). Dies ist zum Einen durch die Besonderheit der vertikalen Schichtung innerhalb des Bestandes (Baum-, Strauch-, Moosschicht, Wurzeln etc.) und dem damit verbundenen Mikroklima, zum Anderen aber auch durch die Strukturierung jedes einzelnen Baumes (tote Äste, Baumhöhlen, Saftflüsse etc.) bedingt. Dazu kommt als weitere Besonderheit in den gemäßigten Breiten noch die ausgeprägte Saisonalität, der sich die Tiere, insbesondere die Insekten, mit ihren Entwicklungszyklen angepasst haben (vgl. Winter 1982). Entscheidend für die besiedelnden Arten und ihre Häufigkeiten ist der Waldaufbau: Je größer die Strukturviefalt, also je diverser die Baumarten- und Altersklassenzusammensetzung in einem Waldbestand ist, desto vielfältiger gestaltet sich in der Regel die Faunenzusammensetzung (vgl. Ammer & Utschik 1982, Broggi & Willi 1993, Heydemann 1982, Kasper 1995). Eine vielfältige Kraut- und Strauchschicht sowie gut ausgebildete, gestufte Waldränder fördern viele u.a. phytophage Insektenarten und deren Parasiten (Flückiger 1999). Zum Stratenreichtum eines Waldes trägt daneben aber auch ganz entscheidend sein Alter bei. Je älter ein Wald wird, um so größer ist die Altersspanne der in ihm stockenden Bäume und damit verbunden auch sein Reichtum an besiedelbaren ökologischen Nischen (vgl. Geiser 1989a,b, 1994, Markley 1995. Rabl 1993). Diese exponentielle Vermehrung von Nischen führt zu größerem Artenreichtum der Fauna und Flora (u.a. Bode & Hohenhorst 1994). Es ergeben sich mannigfaltige Wechselbeziehungen der Glieder im Ökosystem Wald (Dierschke 1989, Kräuchi et al. 1997, Leibundgut 1993), die stabilisierend und regulierend auf die Individuendichten der beteiligten Arten einwirken (Möller 1991a). Resultierend aus all dem erhöht sich die Elastizität (Möller 1994 u.a.m.) innerhalb des Ökosystems, bei dem es sich um ein dynamisches System handelt (Abegg 1993, Biermayer 1999, Thimonier & Brang 1997). Derartig strukturierte Waldbestände gelten in der Regel als relativ stabil, ausgeglichen und weniger anfällig für Insektenkalamitäten, als verarmte, einartige oder gestörte Lebensräume mit geringem oder fehlendem Unterwuchs sowie fehlenden Kleinstrukturen (vgl. Reininger 1989, Winter 1982, Zukrigel 1978). Die heute noch verbliebenen Reste von Urwäldern in einigen osteuropäischen Ländern (Kasper 1992, Korpel 1982,1992, Mayer 1976b) veranschaulichen in eindrucksvoller Weise diesen Zusammenhang zwischen Artenvielfalt und Stabilität. Im Verlauf der Evolution und Waldgeschichte hat sich eine große Vielfalt an Organismen entwickelt, die untereinander und mit den vielfältigen Waldlebensräumen in einem komplizierten Beziehungsgefüge stehen (Heydemann & Müller-Karch 1980, Irmler 1995, Kasper 1995).

Fast die Hälfte aller weltweiten Wälder wächst in den gemäßigten und nördlichen Breiten, v.a. Nordamerika und Russland (Beyer 1993). In Europa, wo Wald als die von Natur aus vorherrschende Pflanzenformation gilt, sind heute nur noch ca. 30% der Landfläche von Wald bedeckt (Arbeitskreis Waldbau & Naturschutz 1994, Heydemann 1982, Niemann 1968, Waliczky et al. 1997), wovon sich etwa wiederum die Hälfte allein auf Russland konzentriert (Stanners & Bourdeau 1995). Die geschichtlichen Einflüsse führten in fast allen europäischen Wäldern von mehr oder weniger sichtbaren und andauernden Veränderungen ihrer ursprünglichen Gestalt bis hin zu gänzlicher Waldvernichtung (Irmler 1995, Otto 1990, Pott 1990, Richter 1989b, Speer 1982, Zieren 1981). Wald wird in Mitteleuropa auf fast 100% der Fläche in irgendeiner Form genutzt (Biermayer 1999, Feldmann et al. 1996). Reste echter Urwälder sind in allen Teilen Europas eine kostbare Seltenheit geworden (Otto 1990). Ursprüngliche, urwaldartige Bestände gibt es in Mitteleuropa nur noch an wenigen Stellen (Korpel 1992, Möller 1994, Richter 1989b). Der Anteil an natürlichen Wäldern, die nie von Menschen genutzt wurden, liegt unter 1% der gesamten derzeit existierenden Waldfläche (Beyer 1993, Ibero 1994, Waliczky et al. 1997).

Der Naturwald durchläuft verschiedene Entwicklungsphasen (Verjüngungs-, Initial-, Jugend-, Optimal-, Terminal- und Zerfallsphase), die kleinräumig, mosaikartig nebeneinander anzutreffen sind (Broggi 1994, Duelli 1995, Nilsson & Ericson 1997). Ein einzelner Mosaikstein stellt dabei immer eine bestimmte Phase der Entwicklungsdynamik dar. In ihm kann kein Gleichgewicht herrschen, das ist erst in der Gesamtheit der Mosaiksteine möglich (Broggi 1994). Während der letzten beiden Sukzessionsstufen kommt es zur größten Artenakkumulation, nicht zuletzt auf Grund des Vorhandenseins größerer Mengen von Alt- und Totholz. Absterbende Bäume und Totholz unterschiedlicher Qualität spielen in diesem komplexen Beziehungsgefüge eine wesentliche Rolle. In Urwäldern und naturnahen Wäldern kann der Anteil toter Holzsubstanzen an der gesamten Holzmasse 20 % oder mehr betragen (Broggi 1994, bis zu 40% Möller 1994), wobei großdimensionierte Stämme in größerer Zahl vorhanden sind (Barth 1987, Utschik 1991). Natürlicherweise durchläuft ein Baum einen Alterungsprozess, an den sich nach Absterben einzelner Teile oder des ganzen Individuums ein langjähriges Abbau- und Zersetzungsstadium anschließt, mit dem sich der Nährstoffkreislauf schließt. Unter natürlichen Bedingungen dauert das Absterben der Bäume einige Jahrzehnte, weitere Jahrzehnte vergehen, bis sie sich gänzlich zu Humus und mineralischen Bestandteilen zersetzt haben und der Stoffkreislauf der Natur von Neuem beginnt (Lorenz 1997, Möller 1994, Speight 1989a).

Totholz stellte ursprünglich im mitteleuropäischen Raum unter natürlichen Verhältnissen demnach das allgegenwärtig verfügbare organische Substrat dar, auf das sich zahlreiche Organismen in ihrer Lebensweise spezialisiert haben (SCHMIDL 1993). Vor allem während der Zeitspanne vom Absterben bis zum völligen Zersetzen sind die Bäume Lebensraum, Nahrungsquelle und Entwicklungsort für zahlreiche Tier-, Pflanzen- und Pilzarten. Jeder abgestorbene Baum besitzt eine Vielzahl kleinster Habitatstrukturen mit einem speziellen Mikroklima. Am Boden herrschen ausgeglichene, beschattete, feucht-kühle Verhältnisse vor, während der Kronenraum windexponiert und starken Temperatur- und Feuchteschwankungen ausgesetzt ist. Der mittlere Stammbereich ist relativ trocken, teilweise besonnt und somit wärmebegünstigt. Die Substratgemeinschaften reichen von harten, ausgetrockneten rindenlosen Stammpartien bis zu weichem, feuchtem, verpilztem Mulm. An diese abwechslungsreichen Klein- und Kleinststrukturen haben sich diverse hochspezialisierte Organismen wie Flechten, Moose, Pilze, Insekten, Spinnen, Regenwürmer sowie Kleinsäuger etc. angepasst (Lorenz 1997).

Das heutige Waldbild ist das Ergebnis einer langen Entwicklungsgeschichte im Zusammenspiel von Klima, Boden und Mensch. Spätestens seit dem Mittelalter hat der Mensch den Wald aber nicht mehr seiner ureigenen Dynamik überlassen, sondern ihn sowohl in seiner physiognomischen als auch in seiner floristischen Struktur geprägt (Dierschke 1982, Dobbertin et al. 1997). Einen natürlichen, von Menschen unbeeinflussten Wald gibt es kaum noch. Die nacheiszeitliche Entwicklung des Waldökosystems ist also unabdingbar mit dem Eingriff des Menschen verknüpft (Pott 1992a,b). Mit ursprünglicher Natur haben die meisten heutigen Wälder nicht mehr viel zu tun - der ursprüngliche Charakter ist verlorengegangen (Daniels 1991) - da der natürliche Kreislauf an vielen Stellen durch Holzentnahme unterbrochen ist (Beyer 1993, Möller 1994, Winter 1988). Einer der wesentlichsten Unterschiede zwischen Urwald und Wirtschaftswald betrifft ihre Entwicklungsdynamik (Weiss 1989), was u.a. zur Beeinträchtigung aller Organismen geführt hat, die auf totes oder faulendes Holz - das in Urwäldern immer ausreichend vorhanden war - als Siedlungshabitat oder Nahrungssubstrat angewiesen sind (Brez Guby & Dobbertin 1996, Harmon et al. 1986, Korpel 1992, 1995, Lee et al. 1997, McCarthy & Bailey 1994, Peterken 1996, Prietzel 1994b, Sturtevant et al. 1997, Tyrell & Crow 1994, Volk et al. 1993, Winter 1999). In den heutigen, forstwirtschaftlich geprägten Wirtschaftswäldern gibt es kaum noch einen Baum, der sein natürliches Alter erreicht und eines natürlichen Todes sterben darf. Nur 9% des deutschen Waldes sind laut Nabu (1997) und Bode (1996) älter als 120 Jahre, d.h. gerade “erwachsen“ geworden. Ein Großteil der natürlichen Lebensphasen und der an sie gekoppelten Lebensvorgänge läuft im Wirtschaftswald also gar nicht mehr ab (Heiß 1991, Weiss 1989), da die meisten Bäume bereits im ersten Viertel ihrer natürlichen Lebenserwartung, im Alter von 80 - 100 Jahren, gefällt werden. Stark dimensionierte Einzelbäume ("Baumveteranen") sind somit weitestgehend aus unserem Waldbild verschwunden. Der größte Teil der Waldfläche wird von Beständen mit wesentlich kürzeren Umtriebszeiten gebildet, bei denen höchstens das bei der Durchforstung anfallende dünne Astholz liegengelassen wird oder Holzerntestubben im Wald verbleiben. Der heutige Totholzanteil im Wirtschaftswald liegt unter 5% (Ammer 1991, Broggi 1994). Vielfach sind die einstmals vorherrschenden Laubwälder auch aus wirtschaflichen Gründen durch schneller wachsende, nicht standortgerechte, altersweise geordnete Nadelholzmonokulturen ersetzt worden (Paulus 1980). Aus den zuvor genannten Gründen stehen der einheimischen, meist hochspezialisierten Laubholz-Fauna immer weniger geeignete Habitate zur Verfügung. Anthropogene Faktoren in Form von ungeregelter Waldnutzung bzw. planmäßiger Wald- und Forstwirtschaft bewirken somit auch in erster Linie die aktuelle Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaften und ihrer Ersatzvegetation, erst an zweiter Stelle macht sich heute der Einfluss natürlicher Umweltfaktoren bemerkbar (Pott 1992a,b). Das System wird vielfach auf frühe Sukzessionsstadien, die hoch produktiv sind, beschränkt, besonders Alters- und Zerfallsstadien werden unterdrückt oder stark verkürzt. Die Folgen dieser hohen Produktivität müssen jedoch mit einer Minderung der Stabilität bezahlt werden. Forstökosysteme sind vom Menschen zwecks Holzgewinnung gestaltete und regulierte Ökosysteme, in denen Pflanzen- und Tierbestand sowie Teile des Stoffhaushaltes aus Nutzungserwägungen gesteuert werden. Wie groß die verbleibende Artenvielfalt letztlich ist, hängt entscheidend von der Art, Dauer und Intensität der verschiedenen anthropogenen Einflüsse ab, die v.a. im Rahmen der Forstwirtschaft auf die Waldökosysteme einwirken (vgl. Bund et al. 1996, Arbeitskreis Forstliche Landespflege 1996, Heydemann 1982, Scherzinger 1996). Scherzinger (1997b) gibt zu bedenken, dass sich die Frage der Artensicherung heute im wesentlichen in großräumigen Wirtschaftswäldern entscheidet - nicht in den flächenmäßig viel kleineren Schutzgebieten. Aus diesem Grunde ist die vorliegende Untersuchung in diesem Bereich angesiedelt. Um diesem Umstand Rechnung zu tragen, wird in letzter Zeit stärker der Versuch unternommen, die natürliche Selbstregulierung des Ökosystems Wald bei der Waldbewirtschaftung zu berücksichtigen - u.a. Stichwort Waldzertifizierung und Forest Stewardship Council (Deutscher Rat Landespflege 1982, FSC 1999, Wilhelm 1999).

Naturschutz im Wald ist in den letzten Jahren in Europa zu einem immer wichtigeren Thema geworden. Dennoch sind viele Wälder Mitteleuropas von einem naturnahen Zustand noch weit entfernt. Nachhaltigkeit (sustainability) muss nach dem Umweltgipfel von Rio de Janeiro und im Zeichen sich wandelnder Naturschutzvorstellungen anders definiert werden als zu Zeiten, in denen dieser Begriff geprägt wurde (Wissel & Plachter 1996). Umfangreiche Untersuchungen zur Waldschadensforschung haben außerdem deutlich gemacht, dass Wälder heute zusätzlich einer Vielzahl neuartiger Belastungen ausgesetzt sind. Sie zeigen, wie komplex, aber auch wie anfällig das “Ökosystem Wald“ ist (Wissel & Plachter 1996). In der 1992 verabschiedeten Biodiversitätskonvention wurden einige entscheidende Grundlagen für den Schutz der Wälder geschaffen. Die UN-Umweltkonferenz in Rio de Janeiro (UNCED) hat zudem das “Statement of Forest Principles“ angenommen, eine globale Übereinkunft zur nachhaltigen Nutzung der Wälder. In Folge des Rio-Statements hat die zweite Europäische Ministerkonferenz zum Schutz der Wälder in Europa 1993 in Helsinki die sog. Helsinki-Richtlinien beschlossen (vgl. Waliczky et al. 1997, Zahner 1999). Neben dem seit langem geltenden Prinzip der Nachhaltigkeit der Holzerzeugung wird erstmalig auch die Erhaltung der biologischen Vielfalt als ein vorrangiges Ziel der Forstwirtschaft genannt (Schmidt, W. 1999). Eine große Chance für den umfassenden Schutz der Wälder eröffnet sich durch die Verabschiedung der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der Europäischen Gemeinschaft (Richtlinie 92/43/EEC), in der Artenschutz im Einklang mit Habitatschutz umgesetzt werden soll. 1998 ist das Untersuchungsgebiet der EU als FFH-Gebiet gemeldet worden (Ssymank 1994). Europa hat als primäres Waldland eine besondere Verantwortung gegenüber diesem Lebensraum und seiner ursprünglichen Artenausstattung (Prietzel 1994b, Scherzinger 1997b, Zahner 1999), vor allem, wenn man bedenkt, dass die einst weit verbreiteten Laubbäume auf ein Drittel ihrer natürlichen Verbreitung dezimiert worden sind (Beyer 1993). Rotbuchenwälder in unterschiedlicher Ausprägung gehören neben dem Wattenmeer zu unseren weltweit einzigartigen Ökosystemen, da sie nur in Europa anzutreffen sind. Ihre biotischen und abiotischen Funktionen sind durch kein anderes Ökosystem ersetzbar. Sie stellen in Mitteleuropa auf allen Standorten, die nicht als extrem gelten, den von Natur aus dominierenden Ökosystemtyp dar (u.a. Schumacher 1992). Buchenwälder in höheren Lagen sind die wichtigsten Waldgesellschaften Nordrhein-Westfalens (Schöller 1992a). Ein Viertel der Landesfläche ist mit Wald bedeckt (Lölf 1989a,b, Richter 1989b), wobei die Verteilung deutlich regionale Unterschiede aufweist. Die Kerngebiete der Bewaldung liegen in den Mittelgebirgen, wozu auch das Untersuchungsgebiet zählt. Aus ökologischer Sicht nehmen die Buchenwälder Nordrhein-Westfalens heute eine Sonderstellung ein, da sich hier das natürliche Potential in seinem klimatischen Optimum auf großer Fläche erhalten konnte. Daher liegt dort und in den benachbarten Bundesländern ein Verbreitungsschwerpunkt. Direkt oder indirekt sind u.a. fast 2.500 Kleintierarten von diesem Ökosystemtyp abhängig. Dies alles findet Eingang in das Rahmenkonzept Natura 2000 für mittelfristige Naturschutzarbeit in Nordrhein-Westfalen, insbesondere in das Schutzprogramm für Wälder (u.a. Bentrup 1992, Heukamp 1992, Murl 1990, Prinz zu Salm-Horstmar 1992, Schöller 1992b, Schulte 1992, Ssymank et al. 1998). Das spezielle Buchenwaldkonzept ist ein Beitrag zur Umsetzung der Waldwirtschaft 2000, ein Gesamtkonzept für die ökologische Waldbewirtschaftung des Staatswaldes. Das wichtigste Leitziel ist die langfristige Sicherung und Entwicklung sommergrüner Laubwälder unter besonderer Berücksichtigung der großflächigen Buchenwälder mit ihrer charakteristischen Flora und Fauna. Diese Wälder sollen landesweit zu einem Netz (Natur 2000) verknüpft werden. Ein hoher Anteil über 120jähriger Laubwaldbestände ist erwünscht. Altersklassenbestände sollen in naturnahe Laubwälder mit ungleichaltrigem, mehrschichtigem Aufbau überführt werden, die sich durch die Strukturvielfalt auf kleiner Fläche mit möglichst allen Altersphasen sowie durch standortliche Variationen auszeichnen sollen (vgl. u.a. Bentrup 1992, Murl 1990, Schöller 1992a, Ssymank 1994, Ssymank et al. 1998).

Arten- und Biotopschutz spielt in der Bundesrepublik Deutschland inzwischen wie oben gezeigt eine große Rolle bei der Bewertung von Waldfunktionen, weltweit zeichnet sich gerade bei diesem Aspekt eine überaus bedrohliche Situation ab. Obwohl nur 25% der Festlandserdoberfläche mit geschlossenen Wäldern bedeckt sind, leben dort mehr Tier- und Pflanzenarten als in jedem anderen Ökosystem (Dohrenbusch 1992). Hier haben sich über sehr lange Zeiträume komplexe Wirkungsgefüge aus Lebensgemeinschaften von Tieren und Pflanzen entwickelt, die in einem dynamischen Gleichgewicht zueinander stehen (Kasper 1995, Möller 1991a). Bei dem Begriff Artenvielfalt, der heute vielfach als zentrales Argument zur Erhaltung von Waldökosystemen angeführt wird (Sprengel 1999, Wilson 1988, 1995), denken viele in erster Linie an tropische Regenwälder. Nach Rauh et al. (1994) und anderen Wissenschaftlern wird dabei zu wenig daran gedacht, dass auch mitteleuropäische Wälder eine faszinierende Organismenvielfalt besitzen, über die man noch zu wenig weiß (Dudley 1992). Die Biodiversität als Artenvielfalt und Mannigfaltigkeit der Lebensäußerungen in der Natur ist in letzter Zeit stärker in das Bewusstsein der Öffentlichkeit gerückt, vor allem weil der Mensch diese Biodiversität durch Veränderung seiner Umwelt gefährdet. Der Begriff “biologische Artenvielfalt“ oder “Biodiversität“ ist auf Grund seiner Komplexität schwer fassbar und wird auch oft missverständlich gebraucht, meist als Synonym für Artenvielfalt. Dabei ist biologische Diversität viel mehr als nur Artenvielfalt. Sie impliziert neben der Vielfalt der Lebensräume auch die Vielfalt der Strukturen mit unterschiedlichen ökologischen Nischen, die Vielfalt der Arten sowie die genetische Vielfalt. Zunehmend rückt die Bedeutung des regionalen Artenpools für die Ausprägung der lokalen Diversität mehr ins Bewusstsein (Cornell 1993, Flückiger 1999, Ricklefs 1987, Ricklefs & Schluter 1993, Schaefer 1995). Die Bedeutung der Käfer als ökologischer Faktor im Naturhaushalt ist um so höher zu bewerten, da Käferarten in nahezu allen nur denkbaren Lebensgemeinschaften in meist hoher Arten- und Individuenzahl vorkommen. Biotopschutzmaßnahmen im Hinblick auf die Käferfauna erfüllen damit auch eine relativ umfassende Schutzfunktion für einen Großteil der übrigen, bisher weniger erfassten Gruppen von Wirbellosen sowie niederen Pflanzen (Geiser 1980).

1.2. Aktuelle Gefährdungssituation totholzbesiedelnder Käfer

Ebenso wie die Zahl der Urwälder zurückgegangen ist und bewirtschaftetem Wald Platz machen musste, gilt dies auch für alle an dieses Ökosystem gebundenen Käferarten (vgl. Ehnström & WaldÉn 1986, Heiß 1991, Heliövaara & Väisänen 1984, Kaila et al. 1997, Rassi et al. 1992, Väisänen et al. 1993). Besonders in Mitteleuropa tragen wir eine besondere Verantwortung für die Erhaltung der mitteleuropäisch-autochtonen Arten, deren Verbreitung auf Europa beschränkt ist, wie z.B. für Käferarten, die an Rotbuche gebunden sind (vgl. Detsch et al. 1994, Reiche 1992). Ihr Verschwinden in Europa würde gleichzeitig ihr globales Aussterben bedeuten (vgl. Geiser 1989, Weiss 1989). Dies erkannte der Europarat und gab ein Gutachten zum Schutz von Totholzarten und ihrer Biotope (Conseil de l´europe 1988) in Auftrag (Stubbs 1991). Wenn man bedenkt, dass ca. ein Viertel bis die Hälfte aller hierzulande vorkommenden Käferarten direkt oder indirekt an den Lebensraum Holz angepasst und somit auf ihn angewiesen ist (Broggi 1994, Geiser 1986, Harding & Rose 1986, Irmler et al. 1996, Scherzinger 1996, Schilliger 1995, Speight 1989a) und zugleich die Waldentwicklung verfolgt, ist es nicht verwunderlich, dass gerade die Gruppe der totholzbesiedelnden (xylobionten) Arten einen besonders großen Anteil an gefährdeten und vom Aussterben bedrohten Arten aufweist (Binot et al. 1998). Laut Dajoz (1980) stellen die Totholzkäfer und deren Larven mehr als 95% der “saproxylic“ Invertebraten. Hinzu kommt noch, dass totholzbesiedelnde Käferarten oft nicht in der Lage sind, größere Distanzen zu überwinden, um geeignete Brutsubstrate aufzusuchen etc. (DeVries et al. 1996, Gundlach & Hofmann 1992, Jedicke 1995b, Klausnitzer 1994a, Nilsson & Brankowski 1997, Nilsson & Ericson 1997). Wenngleich die kleinräumige Ausbreitung oftmals sehr schnell erfolgt, so ist doch, von besonders vagilen Arten abgesehen, die Migrationsfähigkeit über größere Entfernungen (etwa 10 km) eher noch geringer als die der meisten Pflanzen einzustufen (Geiser 1980). Großflächige Kahlschläge, Bestockungswechsel oder das restlose Entfernen der Bruthölzer können bei solchen Arten, die innerhalb ihres Aktionsradius keine geeigneten Habitatstrukturen mehr vorfinden, dann zwangsläufig zum Aussterben der gesamten lokalen Population führen (Erlöschen der Faunentradition im Gebiet; Brechtel 1992, Geiser 1980, Möller 1994, Schmidl 1993). Die Wahrscheinlichkeit einer Wiederbesiedelung durch sogenannte Urwaldreliktarten nimmt mit dem Grad der Isolation eines Waldgebietes rapide ab (Geiser 1989b, Schmidl 1993), da sie infolge ihrer geringen Mobilität und ausgeprägten Habitatbindung auf eine ununterbrochene Faunentradition angewiesen sind. Bei den xylobionten Käfern fallen nahezu 60% der Arten (ca. 800 Arten) darunter (Angaben für alle Baumarten zusammen) (Albrecht 1991a,b,c, Blab 1984, Geiser 1986, Hilt & Ammer 1994, Köhler 1991a,b, 1996, Lölf 1989b, Weiss 1991b). Dies sind Zahlen, die von keiner anderen Formengruppe (aquatische, epigäische, phytische Sonderformen) unter den Käfern erreicht werden (Schmidl 1993). Auch im übrigen Europa nimmt die Zahl der spezialisierten Arten drastisch ab. Nach Speight (1989a,b) werden mehr als 40 % als gefährdet bis vom Aussterben bedroht eingestuft. Klausnitzer (1994a) bezeichnet die Alt- und Totholzfauna als die in Mitteleuropa am stärksten gefährdete Lebensgemeinschaft. Die Artenakkumulation erreicht im Laufe der Sukzessionsabfolge ihren Höhepunkt. Ein einziger Baum kann mehrere hundert Arten beherbergen und zählt somit zu den artenreichsten Strukturen in der Natur (Schilliger 1995). Neben Pilzen werden Käfer u.a. auf Grund ihrer hohen Gefährdungssituation oft als “Leitarten“ der Totholzdiskussion bezeichnet (vgl. Albrecht 1991a, Kolbe 1989a). Auf Grund zahlreicher spezieller Anpassungen an alle möglichen Klein- und Kleinstlebensräume im Wald in sämtlichen Straten und ihren hohen Artenzahlen eignen sich Käfer besonders gut zur Beschreibung von Waldökosystemen (u.a. Dorow et al. 1992, Köhler 1993, 1997, Nilsson et al. 1995, Nilsson & Ericson 1997) und nehmen neben Pilzen eine ökologische Schlüsselstellung ein (Schmidl 1993). Neben Pflanzenfressern, Blütenbesuchern, Parasiten, Abfallverwertern und räuberischen Käferarten leben viele Arten in oder an Totholz und spielen im Zusammenhang mit anderen Organismen eine wesentliche Rolle beim Holzabbau und somit bei der Bodenbildung (vgl. u.a. Hartmann & Sprecher 1990). Sie sind wichtige Glieder im Stoffkreislauf - wenn man sie lässt. Ihre Einbeziehung in waldökologische Studien scheint daher dringend erforderlich (vgl. Dorow et al. 1992). Für die Erhaltung eines hohen Arteninventars und intakter ökologischer Ausgleichsräume ist der Schutz umfassender und von sich aus funktionsfähiger, autochtoner Lebensgemeinschaften als notwendig anzusehen. Somit besitzen die Käfer eine gleichberechtigte Bedeutung neben der bisher bevorzugten Großfauna (insbes. Vögel) und -flora (Geiser 1980). Es ist unbestritten, dass Maßnahmen zur Verbesserung der Lebensraumverhältnisse notwendig sind, allerdings besteht noch keine Übereinstimmung darüber, wie diese Verbesserungen auch im Einklang mit der Forstwirtschaft erzielt werden können (vgl. Hilt & Ammer 1994).

1.3. Bisherige Untersuchungen über Totholz und seine Bewohner

Bis zum Ende der 60er Jahre spielte die zoologisch-ökologische Erforschung mitteleuropäischer Wälder kaum eine Rolle (Winter et al. 1994). Bis dahin gab es nur wissenschaftliche Untersuchungen zu den wichtigsten Forstschädlingen und über einzelne faunistisch interessante Arten oder Familien (u.a. Kangans 1942, Rummukainen 1949, Schmidt, L. 1949, Simmel 1919, Vité 1951, 1952, 1953). Erst mit dem Solling-Projekt/Göttingen 1966-1974, (Ellenberg et al. 1986, Funke 1973, 1977, Weidemann 1978), dem Burgholzprojekt bei Wuppertal (u.a. Kolbe 1981a,b,c, 1977a, 1979, 1984a,b,c, 1989b, 1993a,b, Kolbe et al. 1984a) oder in Hessen (Dorow et al. 1992) in Deutschland und dem International Biosphere Programm in anderen europäischen Ländern erfolgten umfassende zoologische Forschungsprogramme mit weiterentwickelten oder neuartigen Fangmethoden. Wenig Berücksichtigung fanden bisher die holzbewohnenden Käfer, obgleich sie mit mehreren 100 Arten in Mitteleuropa (vgl. Geiser 1989b) zu den “klassischen Waldinsekten“ zählen (Schmidl 1997). Gerade für die Erfassung der totholzbesiedelnden Insekten war die Weiterentwicklung der Fangmethoden ein wichtiger Schritt. Da viele Käferarten dämmerungs- oder nachtaktiv sind, nur kurze Zeit als Adulte leben (Stenagostus villosus (Elateridae) drei Wochen, nur nachts), sich aber dafür oft umso länger als Larve im Holz aufhalten (viele Lucanidae, z.B. Sinodendron cylindricum drei Jahre), benötigte man spezielle darauf abgestimmte Fangmethoden. Da Totholz in heutigen Wäldern nicht im Übermaß vorhanden ist, sollten diese Methoden außerdem besonders lebensraumschonend anwendbar sein, um den Erhalt dieses selten gewordenen Habitats zu gewährleisten. Es wurden daraufhin von einigen Wissenschaftlern Programme zur Erfassung zooökologischer Daten erarbeitet (u.a. Duelli et al. 1990a, Dorow et al. 1992, Funke 1987, Funke et al. 1993, Kneitz 1980, Köhler 1996, Kolbe 1984a,b,c). Untersuchungen in Wäldern, mit Totholz bzw. an Bäumen wurden u.a. von folgenden Autoren durchgeführt: Bense et al. 1998, Funke 1979, 1983b, Funke et al. 1995b, Kleinevoss et al. 1996, Köhler 1989b, Speight & Wainhouse 1989, Sprecher-Uebersax 1989. Vielfach standen in der Vergangenheit Untersuchungen an Nadelhölzern, v.a. Fichten (Picea abies) im Vordergrund (Appenzeller 1992, Broggi 1990, Duelli & Obrist 1999, Fischer 1997, Funke 1986, Kenter et al. 1994,1997, Otte 1987,1989, Pfarr 1990, Roth 1984, Roth et al. 1983, Sattelmeyer 1993, Schmidl 1997, Siemers 1989, Stöckli 1993, Stump et al. 1986, Thiede 1977, 1997, Wallace 1953, Wermelinger et al. 1995), die auf vielen Standorten die Laubwälder aus wirtschaftlichen Erwägungen heraus verdrängt haben. Da nach Stürmen besonders Fichtentotholz in großen Mengen angefallen war und die Holzentwertung durch Forstschädlinge und deren Ausbreitung im Vordergrund der Untersuchungen standen, schenkte man den Laubhölzern nur wenig Beachtung. Dabei ist es gerade für diese Baumarten wichtig, zu wissen, wie sich ein erhöhter Totholzanteil auf den bestehenden Bestand auswirkt, damit seitens der Forstämter entsprechend reagiert werden kann und zunehmend wieder größere Mengen Totholz im Wald belassen werden. Im Gegensatz zu Wäldern in Schutzgebieten, Nationalparks etc. gibt es jedoch für typische Wirtschaftswälder bislang nur wenige Totholz-Untersuchungen (Utschik 1991, Prietzel 1994a), obwohl sich die Artensicherung zukünftig größtenteils auf diese Waldflächen konzentrieren wird, da sie flächenmäßig die größeren Anteile besitzen (Kap. 1.1.; sowie Feldmann et al. 1996, Scherzinger 1997b).

1.4. Untersuchungsziele

In den letzten Jahren ist absterbendes und totes Holz zu einem für den Naturschutz im Waldbau bedeutenden Bereich erklärt worden (vgl. Speight 1989a,b). Für Ammer (1991) und Broggi & Willi (1993) zählt das Thema Totholz zu den naturschutzpolitisch wichtigsten Anliegen im Bereich der Forstwirtschaft. Auf Grund der vorab skizzierten Entwicklungen rückte in letzter Zeit das Alt- und Totholz-Management im Wald daher immer mehr ins Spannungsfeld zwischen Natur- bzw. Arten- und Forstschutz (Ebert 1982, Gora 1998, Prietzel 1994b, Schoepffer 1982, Voegeli 1982). Aus der Sicht des Natur- und Artenschutzes gelingt der Schutz totholzbewohnender Arten nur über den Schutz entsprechender Biotope. Dies bedeutet, dass die Wirtschaftswälder wieder ein Habitatmosaik aufweisen sollten, in dem absterbendes und totes Holz geduldet ist, das entsprechend der natürlichen Sukzession wieder dem Nährstoffkreislauf zugeführt wird. Das ist die Voraussetzung, um den Tier- und Pflanzenarten, die in ihrem Lebenszyklus zwingend auf das Vorhandensein derartiger Totholzstrukturen angewiesen sind, den Lebensraum zu erhalten (Ant 1971a, Gruschwitz 1983, Knolle 1982, Pfarr 1990,1991, Pfarr & Schrammel 1991, Runge 1969,1975, Scherzinger 1982, Speight 1986, Sperber 1983). Wenn die Forderungen des Naturschutzes nach einem möglichst flächendeckenden Totholzangebot erfüllt werden, so sind die im Wirtschaftswald eventuell entstehenden waldhygienischen und ökonomischen Folgen aus der Sicht des Forstschutzes zwingend zu berücksichtigen (Pfarr 1990, 1991).

Daraus ergibt sich der Konfliktbereich Totholz:
  • Natur- und Artenschutz: natürlicher und notwendiger Bestandteil eines Waldes
  • Forstschutz: auch Brutstätte für forstschädliche Insekten
Für die vorliegende Arbeit wurde aus der großen Zahl der totholzbesiedelnden Insekten die Gruppe der Käfer ausgewählt, da sie artenmäßig die größte Ordnung darstellt. Außerdem ist bei dieser Gruppe der Konflikt zwischen Natur- und Forstschutz am größten, da aus forstlicher Sichtweise hier viele „Holzschädlinge“ anzutreffen sind.

Bisher lag aus wirtschaftlichen Gesichtspunkten der Ansatz der Forschung verstärkt auf den Nadelgehölzen. Oft wurden aber die Ergebnisse dann auf Laubwälder übertragen, was zur Folge hatte, dass Totholz aus Angst vor Insektenkalamitäten auch aus diesem Waldbild weitestgehend verschwunden ist. Zur industriellen Holznutzung, bei der nur noch Holzerntestubben im Wald verbleiben, kommen auch heute viele private Selbstwerber, die anfallende Kronenäste etc. als Kaminholz aus dem Wald entfernen. Nicht zuletzt das Stichwort "sauberer Wald" hat dazu beigetragen, das heutige Waldbild zu prägen.

Während bei der naturnahen Waldwirtschaft im Hinblick z.B. auf Baumarten, Umtriebszeiten oder Verjüngungsverfahren mittlerweile in der Regel ziemlich genaue Vorstellungen bestehen, sind in der forstlichen Praxis zum Thema Totholz-Management noch viele Fragen offen: welche Baumarten sind zu bevorzugen? wieviel Totholz je ha ist angemessen? in welcher Dimension, Form und Zersetzungsgraden ist es anzustreben bzw. waldhygienisch vertretbar (vgl. u.a. Ammer 1991)? Somit bot das Spannungsfeld “Naturschutz und Forstwirtschaft“ den Anreiz, dieses hochaktuelle Thema aufzugreifen und auch in bisher wenig untersuchten Laubwirtschaftswäldern Wege für die Forstwirtschaft im Umgang mit Totholz und Unterwuchs aufzuzeigen. Totholz als Ausgangspunkt wesentlicher waldökologischer Zusammenhänge und Prozesse (vgl. u.a. Schiegg 1998/99), die erst in Ansätzen erforscht sind, birgt noch viele offene Fragen. Neben anderen Autoren postulierten Suter & Schielly (1998) daher, dass eine der zukünftig bedeutenden Forschungsaufgaben darin besteht, herauszufinden, wie sich strukturelle Merkmale im Wald über die Habitatqualität schlussendlich u.a. auf die Käferartenzusammensetzung oder auf Prozesse zwischen Räuber- und Beutepopulationen auswirken.

Da sich die Frage der Artensicherung im flächenmäßig größeren Wirtschaftswald - nicht in Schutzgebieten - entscheidet (vgl. Scherzinger 1997b), sollte laut Feldmann et al. (1996) naturschutzbezogene Waldforschung ihren Schwerpunkt im Wirtschaftswald haben. Daher ist in der vorliegenden Untersuchung als Ausgangssituation der heutige Zustand von naturnah bewirtschafteten Wirtschaftswäldern gewählt worden, wo geringe Mengen an absterbendem oder totem Holz vorhanden sind.

Mit der vorliegenden Arbeit wurde geprüft, wie sich in einem Laubwald mit Totholzvorkommen die Käferzönose zusammensetzt und welche Faktoren diese Zusammensetzung entscheidend beeinflussen. Die Untersuchung versucht folgende Fragen zu beantworten:

In welcher Form beeinflusst Unterwuchs die Zusammensetzung der Käferzönose, insbesondere die der totholzbesiedelnden Arten?

Haben Blütenpflanzen im Unterwuchs und die damit verbundene höhere Strukturvielfalt einen nachweisbaren Einfluss auf die Käferartenzusammensetzung?

Wie beeinflusst der Unterwuchs das Verhältnis zwischen xylophagen (holzfressenden) und zoophagen (räuberischen) Käferarten bzw. Individuen in den unterschiedlich strukturierten Untersuchungsflächen?

Wie wirken sich Dimension und Position (liegend, stehend) der Totholzobjekte im Zusammenhang mit den bodennahen Habitatstrukturen auf die xylobionten Käfer aus?

Welcher Einfluss kommt Unterwuchs bei der Besiedlung durch forstlich relevante Nutzholzzerstörer zu?

Wie könnten Totholz-Management-Maßnahmen aussehen, die sowohl den Interessen des Naturschutzes, als auch denen des Forstschutzes gerecht werden?

Die Untersuchung wurde möglichst breit auf alle Straten angelegt, da es keinesfalls ausreichend erscheint, die epigäische Fauna oder die Holzbewohner isoliert und exemplarisch als Indikatoren zu betrachten (vgl. Dorow et al. 1992). Es wurden daher Methoden eingesetzt, die ein möglichst breites Spektrum an Strukturen abdecken.